Seite zu groß?
 Der Gepard hat gemeint, diese Seite sei zu groß, um noch sinnvoll auf einem Endgerät dieser Größe dargestellt zu werden. Und nun?

Zeitungsschnippsel

Wenn ich mal nicht weiß, wohin damit, dann landet es einfach hier: Randinformationen, lose Zeitungsartikel oder Humoriges. Das ist also die Wühlkiste.

Aussagen, ich sei lediglich zu faul zum Aufzuräumen, weise ich entschieden von mir und außerdem kann ich machen was ich will, ich bin nämlich schon groß. So! Und wenn ich mal unter Dein Bett schaue, dann bin ich mir gar nicht mal so sicher, ob Kritik an meiner Art der Ordnung überhaupt noch eine legitime Grundlage hat.

...es tut doch gar nichts zur Sache, wie ich in Dein Schlafzimmer komme und es gibt auch keinen Grund, vom eigentlichen Thema abzulenken. Der Vergleich muss schon erlaubt sein, denn wenn ich hier Socken sehe, die sicher schon ein halbes Jahr hier liegen, dann erachte ich die Beanstandung anderer Ordnung für vermessen. Doch doch, der Vergleich ist sehr wohl richtig. Wie, Dein Schlafzimmer sei kein öffentlich begehbarer Raum? Also da habe ich anderes...

So merkwürdig die Frage auf den ersten Blick auch klingt, so sehr bedarf sie auf den zweiten Blick einer Antwort, zumindest aber ist sie die Suche nach einer denkbaren Antwort wert, denn wenn man sich im Geiste durch das Tierreich schlängelt, wird man auf eine Vielzahl von Arten treffen, die in wechselnder Helligkeit gefärbt sind, ganz gleich ob nun zu Lande, zu Wasser oder in der Luft. Und nun da die Frage im Raum steht, fallen euch ständig neue Tiere ein, die im Vergleich zum Rest des Körpers, helleres Bauchfell oder -Gefieder haben, nicht wahr?

In der Tat handelt es sich bei diesem Phänomen um das am weitesten verbreitete Merkmal im Zusammenhang der Körperfärbung. In Anbetracht des häufigen Auftretens, drängt sich die Frage nach dem bedeutenden Nutzen für das Tier geradezu auf, denn wenn wir eines von der Evolution gelernt haben, dann dass am ehesten der überlebt, der sich an die jeweiligen Lebensbedingungen am besten anpassen kann.

Ist es also eine Form der Tarnung? Wie könnte einem eine wechselnde Helligkeit der Färbung bei der Tarnung helfen? Und überhaupt, wäre eine einheitliche, gleichmäßig helle Färbung nicht effektiver? Oder hat die Form der Färbung andere Gründe?

Konterschattierung

Dem Modebewussten dürfte bereits jetzt ganz schummerig werden, denn es ist wahrlich kein Geheimnis, dass die Konturen dunkler Objekte schwerer wahrzunehmen sind, teilweise sogar verschwimmen, da das Licht zum großen Teil absorbiert wird. Kurzum, während helle Töne einen geradezu fett wirken lassen, kann man mit dunklen Tönen auf einfachste Weise seine Problemzonen kaschieren. Warum also sollte man nun ausgerechnet die Bauchseite aufhellen? Wäre es umgekehrt nicht besser für das gesamte Erscheinungsbild? So viele Fragen und nur wenige stehen in näherem Zusammenhang zum eigentlichen Thema. Wobei… Ich weiß jetzt nicht ganz genau, wie viel modisches Bewusstsein der Natur bei der Farbgebung unterstellt werden kann, aber der Gedanke mit dem Licht ist tatsächlich gut. Den behalten wir mal im Hinterkopf. Ja, ihr auch. Und nun bitte etwas mehr Konzentration.

Die gegensätzliche Helligkeit der Färbung beider gegenüberliegender Körperseiten bezeichnet man als Konterschattierung, die als spezielle Form der Tarnung oder zumindest als Tarnungsergänzung angesehen werden kann. Am häufigsten tritt der Wechsel von einer verhältnismäßig dunkel gefärbten Rückseite hin zu einer vergleichsweise helleren Bauchseite auf. Im Falle von Säugetieren kann sich die hellere Farbgebung auch über die Bein-Innenseiten erstrecken. Der Übergang von der dunklen zur hellen Färbung kann dabei fließend oder abrupt vorkommen. Seltener kann man den Helligkeitsverlauf in entgegengesetzter Form von hell nach dunkel beobachten.

Konterschattierung ist ein aus dem Englischen übernommener Begriff (Counter-Shading), welcher von Abbott Handerson Thayer geprägt wurde. Thayer versuchte als einer der ersten die Funktion einer Konterschattierung zu ergründen und den resultierenden Nutzen für den Organismus zu begründen. Doch neben den eingangs gestellten Fragen müsste nun zusätzlich geklärt werden, wie die Formulierung „Konterschattierung“ überhaupt zu verstehen ist, wem überhaupt, um beim Wortsinne zu bleiben, entgegengewirkt werden soll?

Hintergrund-Anpassung (background matching)

Die Konterschattierung kann auf zwei Arten wirken, deren Effektivität in starker Abhängigkeit zum Lebensraum des Organismus und so auch zum Blickwinkel des „Betrachters“ steht. Die am ehesten nachvollziehbare, weil offensichtliche, Wirkung ist die verbesserte Anpassung an den umgebenden Hinter- und Untergrund. Ihre größte Bedeutung erlangt die Anpassung im Lebensraum Wasser. Gerade hier wird eine gute Tarnung überlebenswichtig, da das Wasser der einzige Lebensraum ist, in welchem man praktisch von allen Seiten aus gesehen und angegriffen werden kann. Neben einer guten Tarnung auf horizontaler Ebene ist das Verschleiern der eigenen Erscheinung auch dann wichtig, wenn man von oben oder unten wahrgenommen wird.

Hai
Hai - © 2012-12-27 15:16:44 Steve Garner
Der Hai als Unterwasser-Beispiel für die Konterschattierung. Gut zu sehen ist auch der schlecht zu sehende zweite Hai rechts - ohne Tiefe und Schattierung.
 

Wir erinnern uns noch an das Stichwort „Licht“? Ob es nun sonnig ist oder bewölkt, blickt man von oben in ein Gewässer, erscheint dieses immer dunkler, als wenn man unter Wasser in Richtung Oberfläche schaut. Der Hai auf dem Beispielbild macht es da ziemlich geschickt, denn mit der relativ dunklen, lichtabsorbierenden Rückseite erscheint er trotz des vielen Lichts von oben relativ dunkel und verschmilzt mit dem dunkel erscheinenden Untergrund. Befände man sich dagegen am Meeresgrund und würde den Hai von unten betrachten, dann könnte man ihn ob seiner weißen Unterseite vor der hellen Wasseroberfläche ebenfalls nur schwer ausmachen.

Ok, wenn er nur einen Meter über euch schwimmt, funktioniert das nicht mehr. Aber zumindest ist die Frage nach der Tarnung beantwortet und es wird teilweise klar, warum eine einheitlich helle oder dunkle Färbung aus diesen beiden Blickwinkeln tatsächlich kein Vorteil wäre. Zudem wissen wir nun, dass die Konterschattierung den Auswirkungen des einfallenden Lichts entgegenwirkt.

Verschleierung des Schattenwurfs auf sich selbst (self-shadow concealment)

Von oben beleuchtete Kugel Von oben beleuchtete Kugel
Die gleichmäßig gefärbte Kugel erhält ihre optische...

Konnte man den Nutzen des Counter-Shadings bei Meeresbewohnern noch gut nachvollziehen, solange man sie von oben oder unten betrachtet, tut man sich deutlich schwerer mit dem Erkennen eines Nutzens, wenn man diese von der Seite betrachtet, denn aus der Perspektive bringt das Counter-Shading genau die Nachteile, die man aus anderen Blickwinkeln vermeiden wollte und konnte. Ähnlich schwer tut man sich bei den Land-Säugetieren, die ab einer gewissen Größe keine Angriffe von oben zu befürchten haben und aufgrund der vorwiegend horizontalen Bewegungsebene auch keine ausgeprägte Tarnung ausbilden müssen, die den verräterischen Blick von oben verschleiert.

Zwar haben wir jetzt mit viel Mühe das Thema zurück zu den Katzen gelenkt, allerdings steht die eben beantwortete Frage erneut im Raum, ob eine einheitliche, gleichmäßig helle Färbung nicht effektiver wäre? Und wenn Sie es vielleicht nicht für Meerestiere ist, dann müsste sie doch zumindest für Land-Tiere sinnvoller sein, oder nicht?

Lichtspiele Lichtspiele
Die Grafik stellt die Wirkung des Lichts symbolisch nach...

Ja, ist sie. Aber wie man Beispiel eines Geparden sehen kann, trägt dieser trotzdem sein flauschiges, beinahe weißes Bauchfell zur Schau. Das Geheimnis wird im Englischen kurz und knackig als „self-shadowing concealment“ bezeichnet, was man im Deutschen mehr oder weniger holprig mit dem „Verschleiern von selbst geworfenen Schatten auf sich selbst“ übersetzen könnte. Selbstgeworfene Schatten auf sich selbst, ja?

Ja. Nähme man eine einheitlich gefärbte, polierte Kugel und würde sie von oben beleuchten, dann würde die Oberfläche dieser am oberen Kugelteil sehr hell erscheinen, würde bis zum Aquator langsam dunkler. Unterhalb des Kugel-Äquators würde die Kugel einen Schatten auf sich selbst werfen, der die Kugelunterseite sehr viel dunkler wirken lässt. Anhand des Schattenverlaufs können wir aus Erfahrung sagen, dass es sich bei dem Objekt um eine Kugel handeln müsste. Erst durch die Schattierung können wir erkennen, dass das Objekt nicht nur ein Kreis sondern 3-dimensional ist und erst durch die um die Kugel verlaufenden Schatten können wir sehen, dass die Oberfläche abgerundet ist.

Wir können die Kugel erkennen und wenn wir Angst vor Kugeln hätten, könnten wir in Folge der Erkenntnis vor ihr davonlaufen oder andere Maßnahmen ergreifen, die uns helfen, die Situation zu meistern. Ähnlich ergeht es auch dem Geparden, um beim Beispiel zu bleiben. Steht ein Gepard auf einem kleinen Hügel und wird von der prallen Mittagssonne beschienen, dann wird er an der Rücken-Seite sehr viel heller erscheinen, während die Flanken halbwegs normal wirken. Die von der Sonne abgewandte Unter-Seite wird stärker beschattet, erscheint demnach dunkler. Erhebungen und Vertiefungen von Muskeln erhalten ihre Konturen und verleihen dem Geparden 3-Dimensionalität. So wird auch der letzten Gazelle klar, dass es sich hier um kein Trugbild handelt - der Gepard steht da wirklich.

Die dunkle Färbung auf dem Rücken bewirkt aber eine geminderte Aufhellung des Körpers an den stark beschienenen Stellen, während die hell gefärbten, aber stark beschatteten Körperteile wie Bauch und Bein-Innenseiten viel heller erscheinen. Das Ergebnis ist eine weitgehend gleichmäßige Beleuchtung, die dem Geparden die Räumlichkeit nimmt, ihn als flaches Objekt wirken lässt (siehe: Abbildung "Lichtspiele"). Gleiches lässt sich am Beispiel des Hais beobachten. Im Bildhintergrund rechts findet man einen zweiten Hai, der keinerlei Tiefe mehr besitzt und weit schwerer als Objekt auszumachen ist.

Herumrollender Gepard
Herumrollender Gepard - © 2012-01-23 19:25:14 Benh LIEU SONG
Konterschattierter Gepard mit hellem Bauchfell
 

Häufiges Vorkommen ist kein Beweis dafür, dass es einen bestimmten Zweck erfüllt

Wir stehen jetzt an einem ähnlichen Punkt wie bei der Frage nach der Sinnhaftigkeit einer Löwenmähne. Zwar kann man beobachten, dass eine Mähne ein guter Schutz vor Prankenhieben darstellt, es lässt sich aber nicht klären, ob das allein der Grund ist, die Mähne entwicklungstechnisch zu rechtfertigen. So legt die Wirkung der Konterschattierung zwar eine Bedeutung für das Überleben nahe, aber es lässt sich nicht belegen, ob diese Verfeinerung der Tarnung in der Praxis tatsächlich Vorteile bringt.

Um das zu klären hat man Experimente vorgenommen, indem man in gleicher Anzahl einfarbige und Raupen mit Konterschattierung mal auf die Bauch-, mal auf die Rückseite ausgelegt hat. Im Anschluss daran wurde geprüft, welche der Raupen bevorzugt von Vögeln gefressen wurden. Zwar wurden tatsächlich häufiger die einfarbigen Raupen gefressen, allerdings waren die Unterschiede nicht signifikant. Zudem konnte man nicht nachvollziehen, ob die Vögel schlichtweg einfarbige Raupen bevorzugen beziehungsweise konnte man nicht ausschließen, dass die Vögel die konterschattierten Raupen nicht mochten oder als unbekannte Nahrung einfach mieden.

Man könnte das Counter-Shading auch gänzlich als nützliches Nebenprodukt der Pigmentierung sehen, den häufig der Sonneneinstrahlung ausgesetzte Körperstellen, bilden das braune bis schwarze Pigment Melanin. Die Melaninbildung wird durch UVB-Strahlung angeregt und dient vermutlich als Lichtschutz vor dem schädlichen Einfluss der UV-Strahlung der Sonne. Nur wenig beschienene Körperstellen bilden demnach weniger Pigmente, was automatisch zu dem Farbverlauf führt, der nun als Konterschattierung bezeichnet wird.

Sind wir jetzt schlauer? Ja schon, denn immerhin wissen wir nun, welche Wirkung das Licht auf die unterschiedlich gefärbten Körperteile hat und in wie weit die Tarnung unterstützt wird. Allerdings wissen wir nicht, ob der erhöhte Tarneffekt von derartiger Bedeutung für das Tier ist, um das Auftreten aus dem Blickwinkel der Evolution erklären zu können oder ob es ein zugegeben nützlicher Nebeneffekt der Pigmentierung ist. Wobei man auch bei letzterem erstaunt sein muss, wie weitreichend das natürliche Zusammenspiel ist.

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